Apis mellifera : une menace pour les hyménoptères sauvages

apiculture 21 | 10 | 2014

Apis mellifera : une menace pour les hyménoptères sauvages

Régulièrement, le rôle indispensable de l’Abeille domestique dans la pollinisation est souligné par les médias. Expert des pathologies de l’Abeille, Michel Aubert nuance ces propos.

Biologiste, ingénieur agronome et docteur ès sciences, Michel Aubert est l’auteur de nombreuses publications scientifiques de rang international. Successivement directeur du Laboratoire national de recherches vétérinaires de Nancy, spécialisé dans les maladies des animaux sauvages (dont la rage), puis de celui de Sophia-Antipolis, spécialisé dans les maladies des abeilles, il a coordonné plusieurs projets de recherche européens dans ces deux domaines. Il est aujourd’hui retraité et expert indépendant en prophylaxie des maladies animales. Il répond aux questions de A&E.

La plupart des médias se focalisent sur le rôle essentiel des abeilles, notamment en ce qui concerne la pollinisation des végétaux. Qu’en est-il réellement ?

Il faut tout d’abord rappeler que la fructification de nombreuses espèces de plantes (dont beaucoup d’espèces cultivées : le colza, le tournesol, les pommiers, pêchers, poiriers...) nécessite le transport de pollen d’une plante à l’autre, ces plantes ne pouvant être fécondées que par le pollen d’une autre plante. Beaucoup d’espèces d’insectes assurent cette pollinisation : des lépidoptères (papillons), des diptères (mouches), des coléoptères (scarabées, cocci- nelles...), des hyménoptères (abeilles et guêpes). Les Apoïdés (bourdons, abeilles sauvages et domestiques, soit près d’un millier d’espèces en France) sont parmi les pollinisateurs les plus efficaces. Parmi ceux-ci, Apis mellifera L., l’Abeille domestique, est à la fois l’espèce la plus abondante et la plus ubiquiste en Europe, voire dans le monde, puisqu’à partir de l’Europe occidentale, elle a été introduite par l’Homme sur tous les continents. Cependant, Apis mellifera ne s’y maintient que sous la forme d’élevage. Dans la « nature », c’est-à-dire en dehors des ruchers, le mélange entre souches sauvages et domestiques est tel qu’on ne peut plus parler d’Apis mellifera sauvage : on devrait parler de populations férales. Mais depuis l’invasion du parasite Varroa destructor, le maintien de telles populations est douteux. Elles ne peuvent probablement plus se maintenir au-delà de trois ans.

Quoi qu’il en soit, Apis mellifera n’est d’une manière générale ni l’espèce pollinisatrice la plus active, ni la plus efficace. Bien entendu, dans les monocultures industrielles d’où ont été éliminées toutes les zones refuges pour les pollinisateurs sauvages (plantations d’amandiers, plaines à colza...), l’apport massif de ruches est primordial, mais d’une manière générale et contrairement à ce que l’on peut entendre ici ou là, ce n’est pas l’Abeille domestique qui assure à l’échelle mondiale la plus grande part de la pollinisation (donc de la fructification), mais bien l’ensemble des autres pollinisateurs sauvages. De nombreux travaux confirment que l’Abeille domestique peut suppléer les pollinisateurs sauvages, mais en aucun cas les remplacer. Parmi les travaux abondants sur le sujet, on peut signaler la synthèse réalisée par une ribambelle d’auteurs (Garibaldi et al., 2013) sur 41 types de cultures de par le monde. Les plantations de café au Mexique en sont un exemple parlant : les meilleures récoltes sont obtenues là où les Apoïdés autochtones ont été le moins impactés par l’introduction de l’Abeille domestique.

Y a-t-il donc une compétition entre abeilles domestiques et Apoïdés sauvages ?

Certains en doutaient, mais c’est aujourd’hui un fait dont il faut tenir compte. C’est souvent l’Abeille domestique qui en sort gagnante, et ce pour plusieurs raisons.
 
Contrairement à l’Abeille domestique, la plupart des espèces d’Apoïdés sont solitaires et beaucoup sont spécialisées à des degrés divers sur certaines espèces ou communautés d’espèces florales. Leur survie dépend étroitement de la présence de ces espèces végétales. Or, l’Abeille domestique est apte à prélever sa nourriture sur une très grande variété de plantes. La meilleure illustration de cette large aptitude est qu’elle sait profiter pleinement de plantes cultivées hybrides, comme le lavandin, ou introduites en Europe, comme le robinier (pour produire respectivement du miel dit de lavande ou d’acacia). Bien que chaque butineuse de l’Abeille domestique ne visite qu’un type de fleurs, toutes les butineuses d’une même colonie ne butineront pas les mêmes espèces. Il en résulte que même s’il existe des espèces florales dominantes visitées par les butineuses d’une même colonie, les espèces florales plus rares seront elles aussi visitées par certaines butineuses au détriment des Apoïdés qui se cantonnent à ces espèces rares. Un des mécanismes sous-jacents de cette compétition réside dans le fait que les hyménoptères sauvages visitent moins, ou pas du tout, les fleurs déjà visitées par les autres abeilles, ce qui devient rédhibitoire dans les zones densément occupées par des abeilles domestiques. Ce n’est pas tout : alors que d’un nid d’Apoïdés sauvages émergera généralement moins d’une quinzaine d’individus, une colonie d’abeilles domestiques comptera en moyenne 40 000 individus. La compétition est donc totalement inégale.

En résumé, la distribution très large des colonies d’abeilles domestiques dans tous les types de milieux, la dominance numérique de cette espèce, son aptitude à butiner simultanément une très grande variété d’espèces florales, le fait qu’elle soit active au cours de toutes les saisons (même lors de redoux hivernaux, particulièrement en zone méditerranéenne), le fait que le gîte et le couvert assurés par l’apiculteur permettent à l’Abeille domestique de surmonter les périodes difficiles, expliquent pourquoi cette espèce est à ce point capable de raréfier la nourriture disponible.

Apis mellifera reste un redoutable concurrent pour les Apoïdés sauvages, et l’introduction de ruches dans un milieu doit se faire avec modération si l’on veut maintenir un certain objectif de conservation.

Cette compétition entre l’Abeille domestique et Apoïdés sauvages a-t-elle des conséquences ?

C’est ce que divers chercheurs ont voulu savoir. Jusqu’à présent, la plupart de ces études ont été conduites dans des zones géographiques où l’Abeille domestique a été introduite assez récemment par l’Homme. Dans de telles situations, on a pu décrire des scénarios probables d’impacts dommageables de l’Abeille domestique sur certains hyménoptères autochtones. Ainsi, Schaffer et al. notent une compétition pour la récolte de nectar sur Agave schottiis en Arizona. L’équipe de Gross constate le même phénomène sur la fabacée Dillwynia juniperina en Aus- tralie, et Dupont et al. observent un phéno- mène identique sur Echium wildpretii aux Iles Canaries. Enfin, au Japon, Kato et al. confirment ces observations pour la récolte de pollen sur diverses plantes dans l’archi- pel japonais d’Okasawara. À chaque fois, ont été observés une fréquence et un temps de visite de ces plantes moindres par les Apoïdés autochtones.
 
Ceci ne concerne pas seulement l’accès à la ressource alimentaire. En 2004, Thomsonet al. observent une diminution du succès reproducteur d’une espèce autochtone de bourdons en Californie, tandis que Rendon et al. font état d’agressions des espèces autochtones par l’Abeille domestique sur les fleurs de cucurbitacées dans le Yucatan. Enfin, au Mexique, Badano et Vergara notent une diminution significative de la fréquence des Apoïdés sauvages dans les plantations de café.
 
Toutefois, de tels impacts ne sont pas toujours aisément démontrables : en Australie, l’introduction d’Apis mellifera ne semble pas avoir eu d’effet à court terme sur la reproduction des abeilles autochtones. En réalité, il ne faut pas perdre de vue le fait que la plupart du temps, l’Abeille domestique a été intro- duite sans que des observations aient été conduites avant et après ces introductions. Qui plus est, dans des milieux déjà fortement anthropisés (transformés par l’Homme), il est impossible d’individualiser les seuls effets de l’introduction de l’Abeille domestique.
 

Que constate-t-on en Europe, où l’Abeille domestique est présente depuis des milliers d’années ?

Comme on pouvait s’y attendre, sur le continent européen, les rares études concernant l’impact des abeilles domestiques sur les Apoïdés sauvages ont produit des résultats contradictoires. Quelques études concluent à l’absence d’impact, ou produisent des résultats difficiles à interpréter. Dans des prairies de pâture sur terrains calcaires dans les environs de Göttingen (Allemagne), le nombre d’espèces d’Apoïdés sauvages ne varie pas quelle que soit la concentration en ruchers dans un rayon de 2 km (de 0,2 à 5,2 colonies au km2) ; alors que dans des landes du sud de l’Angleterre, les bourdons sont d’autant plus rares que les abeilles domestiques sont fréquentes (mais des facteurs comme l’abondance des zones propices à la nidification des bourdons auraient également pu être à l’origine de ces variations et n’ont pas été pris en compte ...).
 
D’autres études démontrent cependant des effets significatifs : en Écosse, les ouvrières de Bombus pascuorum, B. lucorum, B. lapidarius et B. terrestris sont significativement de plus grande taille dans les zones dépourvues d’abeilles domestiques. Près de Leeds (Angleterre), pendant les deux années consécutives de l’étude, le poids des colonies de bourdons, ainsi que le nombre et le poids des reines produites par ces colonies, ont été moindres dans les colonies implantées près d’un rucher. Dans la réserve naturelle de la lande de Lünebourg (Basse-Saxe), les Apoïdés sauvages visitent moins Calluna vulgaris là où sont implantées des ruches. Mais la reproduction des espèces recensées ne semble pas avoir été affectée, sans doute parce que la plupart des ruches n’étaient présentes dans la réserve qu’au moment de la floraison des callunes.

Sans aucun doute, Apis mellifera est un concurrent pour les Apoïdés sauvages, et l’introduction de ruches dans un milieu où l’on veut maintenir certains objectifs de conservation doit se faire de manière raisonnée et avec modération.

Il a été démontré qu’aujourd’hui, l’Abeille domestique est porteuse d’une vingtaine de virus. Cela représente-t-il un risque pour les Apoïdés sauvages ?

Jusque dans les années 80, les infections virales de l’Abeille étaient considérées à juste titre comme généralement anodines dans tous les pays. Mais le passage de Varroa destructor, un ectoparasite de l’Abeille asiatique Apis cerana, sur Apis mellifera, et sa propagation mondiale, ont provoqué dans les colonies une mortalité et une morbidité telles que le temps béni où n’importe quel amateur pouvait garder sans trop de soins deux ou trois ruches au fond de son jardin pour s’assurer une récolte de miel facile et régulière est révolu.
 
Jusque dans les années 80, les infections virales de l’Abeille étaient considérées à juste titre comme généralement anodines dans tous les pays. Mais le passage de Varroa destructor, un ectoparasite de l’Abeille asiatique Apis cerana, sur Apis mellifera, et sa propagation mondiale, ont provoqué dans les colonies une mortalité et une morbidité telles que le temps béni où n’importe quel amateur pouvait garder sans trop de soins deux ou trois ruches au fond de son jardin pour s’assurer une récolte de miel facile et régulière est révolu.

Plusieurs Dicistroviridae (virus de la paralysie aiguë, virus du Kashmir et virus de la paralysie aiguë d’Israël) sont maintenant amplifiés par l’acarien et transmis aux larves et adultes de l’Abeille, provoquant des dégâts considérables. Les destructions opérées par le virus des ailes déformées (Iflaviridae) sont aussi en relation avec l’infestation par Varroa. Ce parasite agit comme un vecteur mécanique et biologique, puisque le virus se multiplie dans l’acarien avant d’être ré-inoculé aux abeilles immatures à des titres élevés : les abeilles adultes qui en émergent sont alors non viables, et toute la colonie s’effondre (Genersch et Aubert,2010). L’équilibre qui se maintenait depuis des millénaires entre l’Abeille domestique et ses virus spécifiques (une vingtaine, en effet) a été rompu parce que Varroa inocule des charges virales énormes, et ceci à des abeilles à des stades de développement très précoces. Pire, à mesure que se propagent ces infections, de nouveaux mécanismes encore plus délétères semblent se mettre en place : le Virus–1 de Varroa destructor produit dans l’acarien des recombinaisons avec le virus des ailes déformées. Mélangés aux deux virus parentaux, ces recombinants sont inoculés aux abeilles. Par des mécanismes qui restent à éclaircir, ils favoriseraient la transmission virale horizontale (transmission d’abeille à abeille) dans la colonie (Moore J. et al., 2011).

Pour couronner le tout (mais est-ce réellement la fin de ce scénario catastrophique ?), l’Abeille domestique, qui était parasitée généralement sans grande conséquence par la microsporidie Nosema apis, a également capté Nosema ceranae, un autre pathogène spécifique d’Apis cerana. C’est en 2006 que l’équipe de Higes a identifié ce « nouveau » parasite comme étant le responsable de mortalités massives dans les ruchers espagnols. Les travaux ultérieurs ont confirmé la responsabilité de ce parasite dans des mortalités de colonies ailleurs dans le monde.

Quelles que soient les méthodes prophylactiques mises en œuvre, il faut désormais prendre en compte le fait que tout rucher représente un risque sanitaire réel pour un large éventail d’espèces d’hyménoptères sauvages.

Malheureusement, en Europe, tous les ruchers sont affectés à des degrés divers par les pathogènes cités – et aucun rucher n’est indemne de Varroa destructor, quel que soit son état sanitaire.

Or, on sait aujourd’hui que ces introductions et/ou amplifications d’agents pathogènes dans les ruchers font peser une réelle menace sur les hyménoptères sauvages. En Allemagne, le virus des ailes déformées a déjà été isolé chez Bombus terrestris et B. pascuorum : ces bourdons présentaient les mêmes symptômes que ceux que l’on observe sur des abeilles atteintes (Genersch et al., 2006).

Aux États-Unis, onze espèces appartenant aux genres Andrena, Bembix, Bombus, Ceratina, Polistes, Vespula et Xylocopa, ont été trouvées porteuses d’un ou de plusieurs virus de l’Abeille : le virus des ailes déformées, le virus du couvain sacciforme, le virus de la cellule de reine noire et le virus de la paralysie aiguë d’Israël (Singh et al., 2010). Aucun hyménoptère capturé à proximité de ruchers non infectés n’était porteur –ce qui confirme bien que l’infection vient des ruchers et non des populations d’hyménoptères sauvages. La circulation du virus des ailes déformées a également été démontrée aux États-Unis chez Bombus huntii (Li et al., 2011). En Angleterre, ce virus a été isolé chez un tiers des individus testés de Bombus pascuorum, B. terrestris et Vespula vulgaris (Evison et al., 2012). Enfin, en Grande-Bretagne, une autre équipe a démontré que l’infection de l’Abeille domestique et celle de six espèces de Bombus par le virus des ailes déformées ou par Nosema ceranae étaient liées. Là encore, c’est bien à partir des ruchers infectés par ce virus que celui-ci s’est propagé aux populations de bourdons – et non l’inverse (Fürst et al., 2014).

Nosema ceranae a aussi atteint les hyménoptères sauvages. Successivement, plusieurs espèces de bourdons ont été trouvées infestées en Argentine (Plischuk et al., 2009), en Chine (Li et al., 2012) et en Angleterre, où Bombus terrestris se révèle encore plus sensible que l’Abeille (Graystock et al., 2013).

En clair, avant les années 80, la gestion des milieux naturels pouvait s’accommoder de l’introduction de ruchers. Moyennant quelques précautions (densité des colonies peu élevée, retrait de celles-ci lorsque les floraisons étaient rares), on pouvait escompter que la concurrence avec les hyménoptères sauvages pouvait être réduite, voire inexistante. Toutefois, même à cette époque, l’installation de ruchers devait être comprise comme une exploitation rationnelle du milieu naturel sans bénéfice avéré pour sa conservation : les pollinisateurs sauvages – et les abeilles férales – y pourvoyaient.

Aujourd’hui, l’introduction d’agents pathogènes exotiques dans l’ensemble du cheptel apicole a créé une situation nouvelle, qui évolue encore et dont on ne perçoit pas encore toutes les conséquences, ni pour l’Abeille domestique, ni pour les hyménoptères sauvages. Quelles que soient les méthodes prophylactiques mises en œuvre par l’apiculteur et plus généralement quelles que soient les qualités professionnelles de ce dernier, il faut désormais prendre en compte le fait que tout rucher représente un risque sanitaire réel pour un large éventail d’espèces d’hyménoptères sauvages. Et une menace pour la pollinisation future des végétaux.

Bibliographie partielle : une bibliographie plus complète est disponible sur simple demande

- 1. Evison SEF et al. (2012), Pervasiveness of Parasites in Pollinators. PLoS ONE 7(1) : e30641. doi : 10.1371/journal.pone.0030641.
- 2. Fürst M.A. et al. (2014), Disease associations between honeybees and bumblebees as a threat to wild pollinators. Nature. 506, 364–366.
- 3. Garibaldi L.A. et al. (2013), Wild pollinators enhance fruit set of crops regardless of honey bee abundance. Science 339, 1608–1611.
- 4. Genersch E. et al. (2006), Detection of Deformed wing virus, a honey bee viral pathogen, in bumble bees (Bombus terrestris and Bombus pascuorum) with wing deformities. Journal of Invertebrate Pathology 91 : 61–63.
- 5. Genersch E., Aubert M. (2010), Emerging and re-emerging viruses of the honey bee (Apis mellifera). Vet. Res. 41 : 1-20.
- 6. Graystock P. et al. (2013), Emerging dangers : deadly effects of an emergent parasite in a new pollinator host. Journal of Invertebrate Pathology, 114, 2:114–119.
- 7. Higes, M. et al. (2006), Nosema ceranae, a new microsporidian parasite in honeybees in Europe. J. Invertebr. Pathol. 92, 81–83.
- 8. Li J. et al.. (2011), Cross-species infection of deformed wing virus poses a new threat to pollinator conservation. J. Econ. Entomol. 104:732–739.
- 9. Moore J. et al. (2011), Recombinants between Deformed wing virus and Varroa destructor virus-1 may prevail in Varroa destructor- infested honeybee colonies. Journal of General Virology, 92:156–161.
- 10. Singh R. et al. (2010), RNA Viruses in Hymenopteran pollinators : evidence of inter- taxa virus transmission via pollen and potential impact on non-Apis Hymenopteran species. PLoS ONE 5(12) : e14357. doi:10.1371/journal. pone.0014357.

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